光合作用的化学方程式是什么2020-05-19 16:31:09文/周国旗 Show 光合作用的反应式为6CO2+12H2O→C6H12O6+6O2+6H2O。包括光反应和暗反应两个过程。需要具备光照条件和叶绿体。光合作用的实质就是把CO2和H2O转变为有机物并把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能。 光合作用定义 绿色植物利用太阳的光能,同化二氧化碳和水制造有机物质并释放氧气的过程,称为光合作用。光合作用所产生的有机物主要是碳水化合物,并释放出能量。 光合作用过程 1、光反应 光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给NADP+,使它还原为NADPH。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中,形成的跨膜质子梯度驱动ADP磷酸化生成ATP。光反应的场所是类囊体薄膜。 2H2O—光→4[H]+O2 ADP+Pi(光能,酶)→ATP 总反应式:H2O+ADP+P+NADP+→O2+ATP+NADPH+H+ 2、暗反应 暗反应阶段是利用光反应生成NADPH和ATP进行碳的同化作用,使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光,而只是依赖于NADPH和ATP的提供,故称为暗反应阶段。暗反应的场所为叶绿体基质。 CO2+C5→(酶)2C3 2C3+4([H])→(CH2O)+C5+H2O ATP(酶)→ADP+Pi 总反应式:CO2+ATP+NADPH+H+→CH2O+ADP+Pi+NADP+ 光合作用也稱光能合成(英語:photosynthesis),是植物、藻類和藍菌等生產者利用光能把一氧化二氫、二氧化碳或硫化氫等無機物轉變成可以儲存化學能的有機物(比如碳水化合物)的生物過程[1]。光合作用可分為產氧光合作用和不產氧光合作用兩類,並會因為不同環境改變反應速率。 植物之所以稱為食物鏈的生產者,是因為它們能夠透過光合作用利用無機物生產有機物並且貯存生物能,其能量轉換效率約為6%[2]。通過食用,食物鏈的消費者可以吸收到植物所貯存的能量,效率為10%左右。對大多數生物來説,這個過程是賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環,光合作用是其中最重要的一環。 研究歷史[編輯]雖然一些在光合作用中的步驟仍不能被完全理解,但是整體的光合方程式自19世紀以來是已知的。
原理[編輯]光合作用文字方程式:二氧化碳+水+光能→葡萄糖+氧氣+水 植物與動物不同。綠色植物與部分微生物在陽光充足的白天,能利用太陽提供的能量來進行光合作用,以獲得生長發育必需的養分,這就是所謂的自養生物。此種自養又稱為光合自養。 這個過程的關鍵參與者是細胞內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下,把經由氣孔進入葉片內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成爲葡萄糖,同時釋放出氧氣: 12H2O + 6CO2 —hν→ (與葉綠素產生化學作用)C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O注意:上式中等號兩邊的水不能抵消,雖然在化學上此方程式顯得很特別。原因是左邊的水分子是植物吸收所得,而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程,人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子,或者在右邊的水分子右上角打上星號。 植物的光合作用可分為光反應和碳反應兩個步驟如下: 12H2O +陽光→ 12H2 + 6O2 [光反應] 12H2 (來自光反應) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [碳反應] 光反應[編輯]
意義:
詳細過程如下: 光系統由多種色素,如葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)、類胡蘿蔔素(Carotenoids)等組成。多種色素既拓寬了光合作用的作用光譜,其他的色素也能吸收過度的強光而產生所謂的光保護作用(Photoprotection)。在光系統裏,當光子擊中系統裏的色素分子時,會如圖片[1](頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) 所示,使電子在分子之間移轉,直到到達反應中心為止。反應中心有兩種,分別位於光系統一與光系統二。光系統一的吸收光譜於700nm達到峰值,系統二則以680nm為峰值。反應中心由葉綠素a及特定蛋白質所組成(這邊的葉綠素a是因為位置而非結構特殊),蛋白質的種類決定了反應中心吸收光線的波長。吸收相應波長的波長的光線後,葉綠素a激發出一個電子,而旁邊的酶使水光解成氫離子、電子和氧原子。此時多餘的電子去補葉綠素a分子上的缺少。然後葉綠素a透過如圖所示的過程,生產ATP與NADPH分子,該過程稱為電子傳遞鏈。 電子傳遞鏈分為兩種,即循環電子傳遞鏈(cyclic electron transfer system)和非循環電子傳遞鏈(noncyclic electron transfer system) 非循環電子傳遞鏈[編輯]非循環電子傳遞鏈過程大致如下: 從光系統2出發: 光系統2→初級接受者(Primary acceptor)→質體醌(Pq)→細胞色素複合體(Cytochrome Complex)→質粒藍素(含銅蛋白質,Pc)→光系統1→初級接受者→鐵氧化還原蛋白(Fd)→NADP+還原酶(NADP+ reductase) 電子傳遞鏈從光系統2出發後,會光解水,釋放氧氣,產生三磷酸腺苷 (ATP)與NADPH。 循環電子傳遞鏈[編輯]循環電子傳遞鏈的過程如下: 從光系統1出發: 光系統1→初級接受者(Primary acceptor)→鐵氧化還原蛋白(Fd)→細胞色素複合體(Cytochrome Complex)→質粒藍素(含銅蛋白的循環電子傳遞鏈不會產生氧氣,因為電子來源並非是水的光解),最後會生產出三磷酸腺苷(ATP)。 在非循環電子傳遞鏈中,細胞色素複合體會將氫離子打到類囊體(Thylakoid)裏面。高濃度的氫離子會順濃度差向類囊體外擴散。由於類囊體膜由雙層磷脂分子組成,所以氫離子必須靠通道蛋白進行擴散,這個通道蛋白就是ATP合酶。 固碳作用(碳反應)[編輯]固碳作用實質上是一系列酶促反應的結果。生物界有幾種固碳方法,其中以卡爾文循環為主,但並非所有進行光合作用的細胞都使用卡爾文循環進行碳固定,例如綠硫細菌會使用還原性三羧酸循環,綠曲撓菌(Chloroflexus)會使用3-羥基丙酸途徑(3-Hydroxy-Propionate pathway),還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑(Ribolose-Monophosphate Pathway)和絲氨酸途徑(Serine Pathway)進行碳固定。
卡爾文循環[編輯]卡爾文循環是光合作用裏碳反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段:羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳,通過核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的作用,整合到一個五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是,把原本並不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定,會分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH與氫離子還原,此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應,一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一系列變化,最後再生成一分子1,5-二磷酸核酮糖,循環重新開始。卡爾文循環每進行六次,生成一分子葡萄糖。 各類生物的光合作用[編輯]C3類植物[編輯]二次大戰後,美國加州大學柏克萊分校的梅爾文·卡爾文與他的同事們研究一種綠球藻,以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已成熟,卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。 他們將培養出來的綠球藻,放置在含有未標記CO2的密閉容器中,然後將C14標記的CO2注入容器,培養相當短時間後,將綠球藻浸入熱的乙醇中殺死細胞,使細胞中的酶變性而失效。接着他們提取到溶液裏的分子。然後將提取物應用雙向紙層析法,分離各種化合物,再通過放射自顯影,分析放射性上面的斑點,並與已知化學成份比較。 卡爾文在實驗中發現,標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘內,層析紙上就出現放射性斑點,經與已知化學物比較,斑點中的化學成分是3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子,所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。後來研究還發現,CO2固定的C3途徑是一個循環過程。人們稱之為C3循環。這一循環又稱「卡爾文循環」。 C3類植物,如米和麥,二氧化碳經氣孔進入葉片後,直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞 (bundle-sheath cells) 很小,不含或含很少葉綠體,卡爾文循環不在這裏發生。 C4類植物[編輯]1960年代,澳洲科學家哈奇(M. D. Hatch)和斯萊克(C. R. Slack)發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物,除了和其他綠色植物一樣,具有卡爾文循環外,CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為「哈奇-斯萊克途徑」。 C4植物主要是一些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中,植物倘若長時間開放氣孔吸收二氧化碳,會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以,植物只能短時間開放氣孔,二氧化碳攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用,合成自身所需物質。 在C4植物葉片維管束的周圍,有維管束鞘圍繞,這些維管束鞘細胞含有葉綠體,但裏面並無基粒或異生。在這裏,就是主要進行卡爾文循環的地方。 其葉肉細胞中,含有獨特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶,使得二氧化碳先被一種三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,這也是該暗反應類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉變為蘋果酸鹽後,進入維管束鞘,就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳利用此細胞才進入卡爾文循環,後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此過程消耗ATP。 該類型的優點是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉,會貯存在葉肉細胞中,因為這是卡爾文循環的場所,而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉,將會貯存於維管束鞘細胞 (bundle-sheath cells) 內,因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。 景天酸代謝(CAM)植物[編輯]如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話,那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物,是那些有着膨大肉質葉子的植物,如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔,吸收二氧化碳,同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時候氣孔關閉,避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中進行卡爾文循環。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。 意義:二氧化碳的固定,使得原本化學性質不活潑的二氧化碳,化學活性增加,以利於被還原,最後合成葡萄糖。 藻類和細菌[編輯]真核藻類,如紅藻、綠藻、褐藻等,和植物一樣具有葉綠體,也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收,而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素,賦予了它們不同的顔色。 進行光合作用的細菌不具有葉綠體,而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍細菌(或者稱「藍藻」)同樣含有葉綠素,和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上,目前普遍認爲葉綠體是由藍細菌演化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素,稱作細菌葉綠素或菌綠素,但不氧化水生成氧氣,而以其它物質(如硫化氫、硫或氫氣)作爲電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。 參見[編輯]
參考文獻[編輯]
|